Immunreaktionen bei Chilopoden

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Unter Phagocytose wird hier ein komplexer Prozeß verstanden, der unter Umständen mit einer Art Macropinocytose, der Aufnahme von suspendierten Fremdpartikeln in Flüssikeit beginnt.
Die gebildeten Phagosomen fusionieren mit Lysosomen und werden zu Phago-Lysosomen, in denen dann z.B. Bakterien abgebaut werden können.
Die folgenden Dias zeigen wiederum Lithobius-Haemocyten:
Hier eine Plasmatocyte bei der Aufnahme von Micrococcus luteus,
und hier (Bild 7) eine Gruppe von Plasmatocyten bei der Phagocytose von Gram-negativen Enterobacter cloacae.
Auf diesem Bild (9) sehen Sie ein mit dem Phagosomen fusionierendes Lysosom 
und hier im Phago-Lysosom (Bild 8) sind deutlich unterschiedliche weit degradierte Bakterien zu erkennen.
Bei der Lysis von Bakterien können auch antibakterielle Substanzen (ABS) beteiligt sein, unter anderen z.B. Lysozym, daß auch bei Chilopoden bei der Lysis von Gram-positiven Bakterien beteiligt ist.
Der immunhistochemische Nachweis von Lysozym in Lithobius-Haemocyten zeigt, daß Lysozym in Granulären Haemocyten  und Plasmatocyten aber nicht in Sphaerulocyten lokalisiert ist. 
Kommen wir nun aber zum letzten Punkt, der Nodulibildung. 
Noduli sind den ebenfalls gebildeten Kapsel sehr ähnlich. Kapsel sind Gebilde von einigen bis sehr vielen Zellen um ein einzelnes großes Objekte herum, wohingegen Noduli unter dem Einfluß von zahlreichen kleinen Partikel gebildet werden und in der Regel sehr viele davon einschließen.
Kapseln und Noduli werden gewöhnlich nicht vollständig zurückgebildet, bleiben also in den Tieren bis an deren Lebensende erhalten. 
An den Chilopoden-Haemocyten konnte ich beobachten, daß die Haemocyten in vitro nach einer Weile auch ohne weitere Stimuli aggregieren, was aufgrund der fremden Umgebung (Glasobjekträger, Medium) ja auch nicht so verwunderlich ist.
Nach weiteren Beobachtungen, die auch schon bei anderen Arthopoden gemacht worden sind, scheint eine Zugabe von Latex-Partikel oder fixierten Erythrocyten – also vergleichsweise inerten, toten Partikeln – die Aggregatbildung zu beschleunigen.
Sind allerdings Bakterien im Kulturmedium vorhanden, wird eine viel stärkeren Aggregation und die Bildung von sehr kompakten Knötchen ausgelöst! 
Bei S. cingulata sind es "Discoiden Haemocyten", die im Zentrum der Aggregate zu finden sind, und die die Aggregation offenbar ausgelöst haben. Granuläre Haemocyten befinden sich am Rand der Aggregate.
Diese TEM-Bild zeigt uns die Reste stark degranulierender "Discoider Haemocyten" im Zentrum der Aggregate.
In diesem REM-Bild ist ein rauhes, wenig dichtes Knötchen zu erkennen, daß unter dem Einfluß kleiner Latex-Partikel entstanden ist. Die Haemocyten sind recht ungeordnet zusammengeballt.
Dagegen werden eigentümlich geordnete Knötchen gebildet, wenn die Haemocyten mit Bakterien, hier lyophilisierten Micrococcus lysodeicticus, stimuliert werden.
Die Oberfläche dieser sehr komakten Knötchen wird von Granulären Haemocyten mit ihren lamellopodienartigen Zellfortsätzen gebildet.
Die Zellköper dieser Granulären Haemocyten sind zu einem epithelartigem Verband zusammengerückt. Im Innern der Noduli sind kaum noch Interzellularen zu erkenne.
Die Aggregation der Haemocyten und die Ausbildung von geordneten Noduli und Kapseln setzen aber voraus, daß die Haemocyten erkennen wo die action ist, und daß sie zu einem Informationsaustausch fähig sind.
Wie sie das leisten können ist aber noch ziemlich unklar und es stellen sich Fragen danach 
  • was es genau ist, daß als Fremd erkannt wird 
    • ob z.B. LPS-Rezeptoren eventuell ähnlich dem CD14 sind? 
  • welche Signaltranduktion realisiert ist? 
    • welche Faktoren Haemocyten ausgeschütten und 
    • ob andere Haemocyten auf die Faktoren außer chemokinetisch auch chemotaktisch reagieren können?
      Chemotaxis ist z.B. für Insekten-Haemocyten erst kürzlich bei Manduca mit einem Haemocyten-Faktor gezeigt worden! 
    • Ob auch Gap juntions, die bei Insekten sehr schnell zwischen Haemocyten ausgebildet werden - bei L. forficatus und S. cingulata allerdings nie zwischen Haemocyten gefunden wurden - eine Rolle spielen? 
  • Schließlich die Frage nach Zelladhäsionsmolekülen und ~rezeptoren. 
    • Integrin-artige Rezeptoren, die eine Bindungsfähigkeit für das Tripeptidsequenz Arg-Gly-Asp (RGD) zeigen, sind bei Krebsen und Insekten gefunden worden. Solche Rezeptoren könnten besonders gut erklären womit die Kapsel- und Nodulibildung reguliert wird.
Vielen Dank für Ihre Aufmerksamkeit!



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22. 11. 96 © Dr. L. Nevermann